关于变色龙和头足纲动物变色机理的综述.pdf

发布时间：2022-05-30 发布人：admin 分类：说明书资料大小：0.78M 资料格式：pdf 举报版权申诉

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中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 关于变色龙和头足纲动物变色机理的综述朱学林，宋俊祎，胡碧茹，吴文健** （国防科技大学理学院，长沙 410000）摘要：自然界中，变色龙和某些头足纲动物，历经亿万年的进化，获得了神奇的变色能力。二者的皮肤结构及变色机理有诸多相似之处，但也有不少的细节差异，运用色彩学的相关理论分析分析和研究二者的变色现象，可更好地获知其变色机制及模型，为仿生伪装奠定理论基础。从三原色和色彩三要素理论出发，针对变色龙和头足纲动物，简要介绍其变色现象及机理。关键词：动物生理学；变色龙；头足纲；变色机理；色彩三要素；三原色中图分类号：Q955 Review: the mechanism of color change in Chameleon and Cephalopod ZHU Xuelin, SONG Junyi, HU Biru, WU Wenjian (College of Science, National University of Defense Technology, Changsha 410000) Abstract: In nature, the Chameleon and certain cephalopods have achieved magical discoloration capability after evolution over billions of years. Skin structure and discoloration mechanism of the two have many similarities, but there are also many differences in details. By using the theories of color for analyzing and studying the color change phenomenon of the two, we can get a better understanding of the mechanism and model of color change, and lay a theoretical foundation for biomimetic camouflage. Therefore, based on the three elements theory of tricolor and color, the phenomenon and mechanism of color change are briefly introduced. Key words: Animal Physiology; Chameleon; Cephalopod; Discoloration mechanism; Elements of color; Tricolor 5 10 15 20 25 0 引言 30 自然界中许多动物都能通过体色变化使自身融入背景环境，以躲避天敌或捕捉猎物，进而提高自身的生存能力[1,2,3]。此外，动物体色变化在领地划分、求偶竞争等信息传递过程中也发挥着重要作用[4,5]。不同种类的变色动物的变色机理可能存在巨大差异，按成色模式划分，可分为色素（细胞）成色和结构成色两大类别。动物界中，代表性的变色动物——变色龙和头足纲，兼具这两类成色模式，且体色变化模式效率高、色彩丰富、变色迅速等，超过 35 其它绝大部分变色动物，是研究生物变色现象及其机理的理想模板。水中栖息的头足纲变色动物主要有章鱼、乌贼、鱿鱼等。见图 1(a)，章鱼等头足纲动物在背景光、温、生物等环境条件及自身情绪刺激下，皮肤内色素细胞、反射细胞等微观结构可发生面积、体积变化等一系列反应，按照类似于三原色混色机制及物理光栅反射调节等方式，进行体色的变化和调控。图 1(b) 所示是另一类变色动物——陆栖的变色龙，拥有较强作者简介：朱学林（1992-），男，硕士研究生，主要研究方向：仿生变色伪装通信联系人：吴文健（1967-），男，教授、博导，主要研究方向：仿生生物学. E-mail: wjwu67@126.com - 1 -

中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 40 的变色能力，与头足纲动物原理类似，但在细节上又有差异，可以产生不同的体色，以适应不同的环境背景。图 1 (a)章鱼体色变化[6]；(b)变色龙体色变化[4] 现今，变色龙和头足纲动物变色研究领域的主要关注点是显微尺度下的各种光学“元的 45 结构与调控机制以及变色细胞、器官的（神经、激素等）信号调控方式[7,8]，而未进一步详细解析它们是如何协同形成并影响皮肤表观色彩的。国外有不少同行研究变色龙及头足纲动物的变色机理，也有许多新成果论文，但综述性的文献较少。此外，国内从事该研究领域者较少，与国外差距较大，几乎未见相关中文研究论文。因此，本文由色彩三要素和三原色理论出发，针对变色龙和头足纲动物，比较分析其 50 变色现象及机理。 1 色彩三要素及三原色理论 1.1 色彩三要素任何动物所感知的色彩是由物体上的反射光或光源刺激视神经所产生的知觉。在色彩三要素理论中，色彩包含色相（色调）、纯度（饱和度）和明度（类似亮度）三个基础要素[9]， 55 “眼”所看到的任一色彩都是这三个特性的综合效果。色相，是识别色彩的基础，是用于区分不同色彩的最本质特征。色彩的色相取决于色光的波长，波长不同，色相即不同。波长较长的光，绕射能力越强，可以绕过小于波长的障碍物，可以延长一些传播距离，传播距离就长。如波长较长的红光，阴天下雨，大雾弥漫或刮风下雪的天气也能看得一清二楚，常用作交通信号灯、交通标示等。 60 纯度，又称彩度，即色彩的饱和度，表示色彩的鲜明程度。章鱼、变色龙捕食或躲避天敌，需要伪装时，体色发生变化，降低色彩的鲜明程度，即降低色彩纯度，以减小被发现的 - 2 -

中国科技论文在线概率。 http://www.paper.edu.cn 明度，指色彩的明暗程度，是色彩感知的前提。光谱中，黄色的明度最高，常被用作各种警戒色。黄金箭毒蛙皮肤上的黄色，明度高，醒目、亮眼，容易被其它动物发现，可作为 65 警戒色。色彩三要素具有相互依存、不可分割的关系，忽略任一要素，都会影响到整体关联的表达效果。动物体色的变化，必定是色彩三要素中的某种或几种要素发生变化，这些变化的综合效果就是我们（或其它观察者）所观察到的颜色及其变化。日常生活中存在许多常见的例子，比如：电视机屏幕的几大参数——亮度、饱和度等，任意调节其中一种参数都会使屏幕 70 的颜色显示效果发生变化，人眼视觉效果也随之发生变化。同样，动物变色，实际上可以看作动物采取各种不同的方式，复合调控色彩三要素，综合三方面的变色效果，使得动物体色醒目或与环境背景融合等，以达到所需的目的。各种引起动物体色变化的过程中，体色三属性或多或少都发生相应变化。但在以往的动物变色研究，主要考虑表观色彩的变化，并从混色、干扰等方面分析和解析其原因，而忽略 75 了三属性的各自及协同变化，目前尚未见到三要素综合考虑的动物变化的实际研究案例。 1.2 三原色混色成色机制自然界的色彩丰富多样，但大部分色彩可由几种基本的不同颜色混合调制可得。如 RGB 模式中，三种原色红绿蓝，不同的三色比例经过混合调制后可形成不同的色彩，这就是三原色混色成色机制[10]。三原色混色成色机制主要分为两种：一种为加色成色，适用于电视屏幕、 80 霓虹灯等各种自发光物体；另一种为减色成色，适用于水粉颜料、染料等非自发光物体。在加色法混色成色中，常用红绿蓝为三原色，三色等比例混合成白色。CRT 显示屏、 LED 显示屏等，就是以红绿蓝为三原色的加色法成色为原理，屏幕上每个像素点的颜色都是由不同比例的三原色混合后形成的。在减色法混色成色中，常用青品红黄为三原色，三色等比例混合成黑色。以水粉颜料为 85 例，青色颜料与品红色颜料混合后成蓝色。这是因为外界白光（太阳光）照射时，青色颜料吸收红光，而品红色颜料吸收绿光，最终只有蓝光反射出来，显蓝色。 2 变色龙与头足纲动物皮肤结构变色龙是蜥蜴的一种，学名避役，爬行纲蜥蜴亚目避役科，拥有较强的变色能力，可以产生诸如粉色、蓝色、红色、橘色、绿色、黑色、棕色和黄色等多样且多变的色彩[11]。这种 90 能力受到复杂环境因子的影响，包括天敌、温度、湿度、光照等[12]。 Morrinson 等利用解剖学及电子显微镜技术对变色龙表皮进行了观察，发现其体色由皮肤表层的三类细胞所控制，见图 2。首先是两种色素细胞，各自根据细胞内所含色素物质的差异（包括各种嘌呤及类胡萝卜素）可呈现黄色或红色；其次是一层虹细胞，具有由嘌呤晶 - 3 -

中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 体构成的光栅；最后一层是黑色素细胞，其中的黑色素能够在皮肤深层的储囊及皮肤表层的 95 树杈状分支中转运[8,13,14,15]。图 2 变色龙表皮微观结构示意图[13] 头足纲，软体动物门头足纲所有种类的通称，主要有章鱼、乌贼、枪乌贼等，某些种类拥有很强的变色能力，几乎是自然界最成功的变色动物。见图 3(a)，以章鱼为代表的头足纲 100 动物表皮与变色龙类似，拥有三类与体色变化直接相关的细胞——色素细胞、虹细胞和白色体细胞，其功能也与变色龙相应细胞总体类似，但又有所细节差异。图 3(b)和 3(d)可见，头足纲动物皮肤的三种色素细胞的表观成色效果，图 3(c)中可见三种色素细胞及其形态变化和层次分布，根据所含色素组分的差异分别呈现出红、棕、黄三种颜色（不同物种有细微差别）；图 3(d)中的虹色区域和图 3(e)中的平行线条是下一层的虹细 105 胞，与变色龙的虹细胞类似，具有由反光蛋白构成的布拉格“光栅”；图 3(e)中的圆点是与虹细胞同一层的白色体细胞，内含大量球蛋白，被动地对光线无差别反射，类似于黑色素细胞在变色龙体内的功能。图 3 头足纲皮肤结构示意图[7] 110 由以上说明可知，变色龙与章鱼的皮肤结构总体类似，但存在许多细节差异。变色龙只有两类不同的色素细胞；而章鱼等头足纲动物有三类（某些物种有四类）不同的色素细胞。 - 4 -

中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 其次，虽然两类动物都有虹细胞，但变色龙的虹细胞主要是其中的嘌呤晶体构成的光栅在发挥作用，而头足纲动物的虹细胞主要是其中的反光蛋白构成的光栅行使主要功能。另外，变色龙皮肤底层的是黑色素细胞，内含黑色素；而头足纲动物底层的是白色体细胞，内含球蛋 115 白。 3 变色龙与头足纲动物变色机理 3.1 明度调控机理对于变色龙而言，体色的瞬时变化主要是体色明暗即明度的变化，而非色彩的色相和纯度的变化，即我们通常说的色彩变化。在这一过程中，其决定性作用的是（载）黑色素细胞 120 及其囊泡内所含的黑色素体：通过特定条件下黑色素体在（载）黑色素细胞内的移动，可实现体色明暗的变化。包括变色龙在内的多种爬行动物及鱼类、两栖类，其黑色素来源于对酪氨酸的修饰，其分子量较大且状态稳定，种类繁多[16]。在变色龙表皮层中，（载）黑色素细胞的囊体分布在变色层的最底层，但其树叉状分支却能够延伸至最上层，见图 2。在传递信息或遭遇危险时，通过黑色素细胞内的黑色素在储 125 囊和树叉状分支之间的快速移动，实现黑色素聚集或扩散分布的模式转变，变色龙能够在瞬间完成体色明暗转变[5]。许多研究表明，细胞内 cAMP 浓度的下降会导致黑色素的扩散，反之，cAMP 浓度的上升会导致黑色素回复聚集状态[17]。头足纲动物中与虹细胞大致同一层的白色体细胞[7]，发挥与变色龙的黑色素细胞相同的功能，由各种直径（250～1250 nm）大小的球蛋白组成，不论是在水中或是空气中，该蛋白 130 都可以反射光线。与虹细胞一样，白色体细胞也可以反射光线，但是它可以漫反射波长在 300 至 900 nm 之间所有的光线，即像白纸反射一样，在表皮某些区域形成白色底色，同时可以赋予皮肤色彩以明度的概念。在某些皮肤区域，白色体的反射率能达到 70%，并且对白光的反射强度相同，与视角和光线入射角无关，即无差别反射（与朗伯表面类似）。白色体细胞的面积在某些信号作用下发生改变，从而调节光线的总体反射量，进而调控 135 体色的明度。当然，现今对白色体细胞的认识比较浅，对包括其面积变化的调控机理等许多机理尚不清楚。两类动物采用黑或白两种相反的明度调节方式，行使功能的细胞分别是黑色素细胞和白色体细胞，其中主要起作用的分别是吸收光线的黑色素体和无差别反射光线的球蛋白。从生存环境和进化角度考虑，变色龙和头足纲动物采用相反的调节模式的主要原因可能是：黑色 140 素吸收光线，会额外降低整体的亮度，这对于在陆地生活的变色龙而言，陆地上光线充足明亮，需要降低自身皮肤色彩明度达到伪装等目的；而白色体细胞的球蛋白无差别反射光线，可以加强光线反射，这对于海洋中生活的头足纲动物而言，海水中光线较陆地少而偏暗，无需降低自身皮肤色彩亮度，需要特意加强光线反射，以满足伪装等需求。 - 5 -

中国科技论文在线 3.2 色相调控机理 http://www.paper.edu.cn 145 尽管红色素细胞和黄色素细胞在变色龙体色快速变化中的具体功能尚未确定，但其成分和比例的变化对于处在不同环境下的体色变化发挥重要功能[18]。黄色素细胞和红色素细胞的颜色是由嘌呤和类胡萝卜素的种类和配比造成[19]。变色龙的两类色素细胞是通过包含在其中的嘌呤和类胡萝卜素的迁移引发彩色区域发生扩大或缩小发挥作用的，钙离子浓度是这一过程的支配性信号因子。Kortz 等 1994 年对金 150 鳞鱼的研究表明，钙离子浓度的增加与红色素细胞的集聚收缩有着伴随发生关系，且是其收缩的充要条件。当钙离子浓度回复基准状态时，色素细胞的收缩并未消除。Kortz 进一步发现，当钙离子浓度降低，并且 cAMP 浓度同时增加时，扩散才会发生。色素细胞的成色区域的面积大小和比例发生变化，依据混色原理，皮肤的色彩进而发生变化，主要改变了色彩的色相。 155 另一方面，头足纲动物表皮上层的三种色素细胞——红、黄、棕，不同物种色素细胞的种类和数量可能有细微差别，其变色机理与变色龙色素细胞类似[20,21]。在色素细胞内，众多网络连接的椭球形或球形的色素颗粒（包括红、黄、棕色等）被包围在有弹性的囊中，称为细胞弹性囊，其外围连接着成千上万的放射状的肌肉。见图 4，图 4(a)是色素细胞纵切面电镜图，图 4(b)是色素细胞结构示意图，图 4(c)是色素细胞收缩扩张状态图。 160 图 4 色素细胞结构图[22] 与变色龙的两类色素细胞不同，头足纲色素细胞是由肌肉纤维牵引导致面积发生改变发挥功能的。在这一色彩面积变化的过程中，与变色龙不同，头足纲是以神经信号为支配性信号因子。当有神经电信号作用于肌肉时，引起肌肉收缩，从而牵引色素细胞向四周拉伸，形 165 状变扁平，使得该色素细胞的成色面积扩大，神经电信号频率越高，引起的变化效应越大；当无神经信号作用时，肌肉放松，色素细胞回复成近似球形，使得该色素细胞的成色面积缩小。色素细胞作为滤光器，外界光线入射色素细胞被选择性地过滤，后照射到下层白色体细胞或虹细胞发生反射，反射光又被色素细胞调制成色，通过细胞体积的改变，导致三原色比例发生变化，依据减色法三原色混色机制，由此产生不同色相的色彩。 170 变色龙和头足纲动物的色相都是由几种基色减色混色机制产生，但二者基色种类、数量 - 6 -

中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 和成色效果都有显著差异。变色龙有红、黄两种基色，头足纲动物有红、棕、黄三种（或四种）基色。一般而言，基色越多，混色所能成色种类数量越多，色彩越精细。大致基于此，就色彩精细程度而言，大部分的头足纲动物的变色能力要超过变色龙。 3.3 纯度调控机理 175 变色龙的虹细胞是一类“光反射色素细胞”，其内分布有大量由本身无色的高反射率的鸟嘌呤片晶堆叠成的光栅结构，见图 5，通过调整鸟嘌呤片晶的方向和距离改变光栅的参数，使得入射光线经过光栅的反射及光的干涉作用后产生不同颜色的反射光，甚至形成彩虹色。一部分反射光透过上层色素细胞，进而影响体表色彩的纯度，并对上层色素细胞的成色色相进行补充。除了反射光线外，虹细胞在对颜色调控过程中还与体表周围的黑色素细胞、红色 180 素细胞和黄色素细胞存在动态协同关系[19]。图 5 几种变色龙鸟嘌呤片晶结构图[13] 另一方面，与变色龙的虹细胞类似，头足纲动物表皮下层虹细胞也有大量光栅结构，但其主要由反光蛋白构成[22-28]。见图 6，虹细胞细胞膜内表面分布着大量特殊蛋白 Reflectin， 185 聚集排列团聚成平行板，平行板两表面分别连接不同位置的细胞膜，导致细胞膜折叠形成大量平行排列的“脊”，“脊”与膜外空间（二者反射率不同）相互交替组成布拉格光栅。在神经递质及细胞内信号级联放大系统的作用下，反光蛋白发生磷酸化或去磷酸化作用，使得蛋白板结构变化，带动脊与胞外空间的间距和脊的厚度发生改变，从而改变布拉格光栅的参数，使得入射光线（外界的全光或经色素细胞过滤后的某色光）经过光栅的反射及光的干涉作用 190 后产生不同颜色的反射光。一部分反射光经过上层色素细胞过滤作用，或被遮挡，或被透过，进而影响体表色彩的纯度；另外一部分反射光通过上层色素细胞的间隙，可以对上层色素细胞的成色色相进行补充。 - 7 -

中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 图 6 虹细胞布拉格“光栅”调控示意图[27] 195 虽然两类动物都有虹细胞，虹细胞中都有特殊的光学结构——光栅，但两类光栅的组成成分及结构都有差异。比较而言，头足纲动物虹细胞的光栅结构较变色龙的嘌呤光栅结构复杂，调控机制也较为复杂。变色龙的虹细胞研究更为透彻，头足纲动物虹细胞研究存在许多空白及科学问题。 4 结语 200 变色龙和某些头足纲动物是自然界最具代表性的两类变色动物，二者的变色能力突出，且皮肤结构以及变色机理有诸多相似之处，也有不少差异。因此，我们针对这两类动物，联系在一起，比较分析其变色机理。本文首先介绍了色彩三要素——色相、纯度和明度——和三原色混色的基本理论，说明动物变色过程中三要素之间的联系。其次，简单介绍了变色龙与头足纲动物表皮结构及各自功能，运用色彩理论具体分析得这二者在变色过程中，比较分 205 析三类细胞发挥功能的过程和原理。分析变色龙与头足纲动物体内三类细胞时，我们可知其分别主要对色彩的某个属性进行调节。然而，这也并不意味着，色彩的任一属性就完全由某一类细胞决定，其它细胞也会对该属性进行细微的改变。色素细胞是体色最大的贡献者，三种色素细胞自身或两种色素细胞内的色素收缩或扩张引起三（或二）原色比例发生变化，混色形成体色的基本“框架”，大致 210 确定了色彩的色相属性。虹细胞的布拉格“光栅”能使细胞选择性反射某些色光，这些色光混入体色“框架”中，主要可以赋予体色“框架”纯度（饱和度）属性，同时还可混入“框架”补充一些色相。变色龙黑色素细胞及头足纲白色体细胞则对光线进行总体吸收或反射，调节体表反射光线的量，确定了体色的基本亮暗，体色的明度属性就主要由此确定。可见，无论是变色龙还是头足纲，三类细胞是协同发挥功能的。 215 色彩的某些理论可以把抽象、定性的色彩及色差定量化（或半定量化）。因此，运用某些理论可以把动物体色及其变化差异定量化，将更好地为仿生伪装设计服务。虽然文中没有把这些色彩量化，但我们仍希望以这篇评述为例，使后来的研究者能够进一步地运用色彩的相关理论，定量或半定量地描述体色及其变化差异，来研究分析变色龙和章鱼等头足纲动物变色机理。 - 8 -

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