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藤壶胶的组成及粘附新进展.pdf

发布时间：2022-05-30 发布人：admin 分类：说明书 资料大小：0.48M 资料格式：pdf 举报 版权申诉
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    中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 藤壶胶的组成及粘附新进展 黄竞云，张欣康，曾玲，胡碧茹** （国防科技大学文理学院，长沙 410073） 5 10 摘要：藤壶作为一种强势海洋污损生物，通过自身分泌的蛋白复合物完成对各种材料表面的 牢固水下粘附，这种蛋白复合物被称为藤壶胶。一方面，这种牢固稳定的粘附行为严重干 扰了人类对海洋的探索与开发；另一方面，藤壶胶卓越的水下粘附有望提供一种新型水下 粘附模型和仿生对象。阐释藤壶胶粘附固化机制对防污策略和仿生水下胶的开发具有重要 作用，但目前胶蛋白组分及其粘附机制还不明晰。因此，本论文将对已知藤壶胶的组成、 功能及粘附机制进行综述，并结合近年来的研究成果，对相关模型和假说进行补充。 关键词：物化学与分子生物学；藤壶粘附；藤壶胶蛋白；水下粘附机理 中图分类号：Q7 15 New advances in the composition and adhesion of barnacle cement HUANG Jingyun, ZHANG Xinkang, ZENG Ling, HU Biru (College of Science, National University of Defense Technology,Changshe 410073) Abstract: As a strong marine fouling organism, barnacles achieve strong underwater adhesion to the surface of various materials through their secreted protein complexes. This protein complex is called barnacle glue. On the one hand, their firm and stable adhesion behavior seriously interferes with human exploration and development of the ocean; on the other hand, the excellent underwater adhesion of barnacle glue is expected to provide a new underwater adhesion model and bionic strategy. The interpretation of the sticking and curing mechanism of barnacle glue plays an important role in the antifouling strategy and the development of biomimetic underwater glue. However, at present, some cement proteins and adhesion mechanisms remains unclear. Therefore, this paper will review the composition,function and adhesion mechnisms of known barnacle cement proteins, and improve the relevant model and hypothese according to latest advances. Key words: biochemistry and molecular biology; barnacle adhesion; barnacle cement; underwater adhesion mechanism 20 25 30 0 引言 海洋生物在水下表面的粘附污损为海洋装备和器材的防污带来巨大难题，如增加舰船航 35 行阻力、加大油料消耗、加速金属腐蚀等，给海洋事业造成重大经济损失。 污损生物种类繁多，它们通过分泌水下粘附胶来附着表面，海洋绿藻、管虫、贻贝和藤 壶是其中的代表性物种。它们的粘附结构差异巨大，粘附胶的成分也各不相同。如图 1 所示， 绿藻通过分泌糖蛋白粘附胶和形成粘附板来完成浮游孢子到固着孢子的转变[1]；成体管虫则 利用硅质和钙质微粒（砖块）和自身分泌的胶（水泥）建造管状房子，从而完成附着[2]；贻 40 贝分泌的粘附胶，形成很多线状足丝从而粘附基底[3]；藤壶则依赖于分泌在自身钙质底盘和 表面之间的一层很薄的胶层定居在基底上[4]。这些生物胶主要由蛋白质构成，因此也被称为 蛋白胶，每种蛋白胶都包含多种蛋白，且不同物种蛋白胶组成和结构差异很大。显而易见， 在进化过程中，它们早已形成各自独特的水下粘附体系，给海洋防污增加了极大困难。因此， 作者简介：黄竞云（1993-），女，硕士研究生，藤壶粘附 通信联系人：胡碧茹（1972-），女，副教授、硕导，藤壶粘附. E-mail: hubiru08@nudt.edu.cn - 1 -
    中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 了解其生物胶的粘附固化机制对开发新型的防污技术具有重要意义。 45 藤壶是一类强势海洋污损生物，其集群分布和永久粘附往往造成严重污损，其粘附手段 ——藤壶胶也因此受到关注。然而，藤壶胶的研究远远落后贻贝足丝蛋白：尚存在大量胶蛋 白未被解析；还没有类似于贻贝 L-3,4-双羟基苯丙氨酸（DOPA）那样被广泛验证并认同的 交联及表面锚定机制被发现证实[5-7]。先前从藤壶胶中溶解、分离和鉴定出来的胶蛋白有六 种，并分别被命名为：cp100k、cp68k、cp52k、cp20k、cp19k 和 cp16k[8]。近年来，利用新 50 的溶剂及串联质谱（MS/MS）搜索本地转录组序列数据库等方法，在网纹藤壶中发现了新 的胶蛋白 Aacp43k[9]，另外，对部分异源表达的藤壶胶全蛋白如红巨藤壶胶蛋白 Mrcp20k 和 白脊藤壶胶蛋白 Balcp19k 的获得及功能性质鉴定，以及对 Aacp43k 的相关研究，加深了对 其固化机制的认识。因此，本论文主要综述近年藤壶研究藤壶分泌的生物胶蛋白组成、功能 及其粘附固化机制研究的最新成果。 55 图 1 四种代表性海洋污损生物：绿藻、管虫、贻贝和藤壶 Fig1 Four representative marine fouling organisms: green alga, tubeworm, mussel and barnacle 1 胶蛋白成分及分布模型 60 1.1 蛋白成分的鉴定 成体无柄藤壶有钙质外壳，形如火山，胶液由软体中的胶腺分泌，通过胶孔到达钙质底 盘和基底之间(图 2a)，胶液固化后形成的胶层只有数个微米厚。藤壶胶的绝大部分由蛋白构 成，另含有少量糖类和脂类。藤壶胶的难溶解性质阻碍了人们对藤壶胶蛋白成分的深入解析， 也无法更深入理解胶粘附机理的仿生。随着藤壶胶溶解方法的改进，藤壶的胶蛋白也在不断 65 发现中。 从 2000 年到 2007 年，Kamino 等人采用非蛋白水解法，即热变性法使得红巨藤壶 （Megabalanus rosa，Mr）大部分固化胶溶解，并利用十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳 （SDS-PAGE）分离出十多种胶蛋白，并先后鉴定出五种胶蛋白，根据它们的表观分子量分 别命名为 Mrcp100k[10]、Mrcp68k[11]、Mrcp52k[12]、Mrcp20k[13]和 Mrcp19k[14]（cp 是胶蛋白 70 cement protein 的缩写）。利用溴化氰（CNBr）裂解蛋白，根据部分肽段的测序结果设计相 应引物，再从藤壶的 cDNA 文库中得到 Mrcp100k、Mrcp52k、Mrcp20k 和 Mrcp19k 的 cDNA 序列。他们还通过 cDNA 末端快速克隆技术（RACE）使得 Mrcp20k 在白脊藤壶（Balanus albicostatus）中及 Mrcp19k 在白脊藤壶和致密藤壶（Balanus improvisus）的同源蛋白 Bacp20k、 Bacp19k 和 Bicp19k 被解析[14, 15]。Mrcp68k 由于无法设计出通用引物，基因序列尚未见报导。 - 2 -
    中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 75 值得注意的是，还有一种从胶中被分离得到的蛋白被命名为 Mrcp16k[16]，但由于没有得到有 效的抗体而无法鉴定其是藤壶组织液污染的产物还是胶蛋白的一种，其序列也还未见报道。 其后，利用同源保守性设计引物，使得它们同源蛋白的基因序列也在其他藤壶种如白脊 藤壶、纹藤壶等中被解析。2013 年，Qian 等人[17]构建了纹藤壶（Amphibalanus amphitrite， Aa）的转录组数据库，并在库中搜索到两种 Mrcp20k 的同源序列，随后对对应的两种蛋白 80 进行荧光定位验证了它们在胶腺细胞及功能部位的分布，并分别将它们命名 Aacp20k-1 和 Aacp20k-2。除此 cp20k 的同源蛋白外，利用这种方法还从鹅颈藤壶（Pollicipes pollicipes， Pp）、纹藤壶中鉴定了 Mrcp100k 的同源蛋白 Ppcp100k[18]、Aacp100k[19]及 Mrcp19k 的同源 蛋白 Aacp19k[9]及它们的 cDNA 序列等。 2016 年，在纹藤壶成体胶中，Christopher 等人[9]用有机溶剂六氟异丙醇（HFIP）使得 85 胶蛋白中极难溶的淀粉样纤维得以溶解，然后借助转录组数据库及 SDS-PAGE 鉴定了一种 与丝蛋白具有同源性的胶蛋白，其表观分子量为 63kDa，但根据其一级结构计算的理论分子 量只有 43kDa，也由此将其命名为 Aacp43k，其转录本已在文献中报导。 1.2 蛋白成分分析及功能研究 1.2.1 Cp100k 与 cp52k 90 最初，Kamino 等人尝试用水甲酸分馏法分离红巨藤壶固化胶，并根据溶解性差异将溶 解产物分为三类：溶于甲酸-水溶液的部分（SF1）；利用三正丁基膦和 4-乙烯基吡啶（将二 硫键还原并烷基化）处理后溶解的部分(SF2)及始终不溶解的沉淀(IF)[11]。其后采用热变性法 使得超过 90%的固化胶得到溶解，同样根据溶解性差异将溶解产物分为三类：能溶于盐酸 胍的部分（GSF1）；盐酸胍处理后的沉淀，含高浓度的二硫苏糖醇（DTT）的盐酸胍溶液 95 加热处理后的上清（GSF2）及沉淀（GIF）[10]。经鉴定，利用水甲酸分馏法，Mrcp100k 和 Mrcp52k 都在 IF 中未能被分离，热变性法才能使 Mrcp100k（GSF2）和 Mrcp52k（GSF1/GSF2） 被分离出来。可以看出，这两种蛋白都在溶解藤壶胶的过程中展现了极难溶解的特性。对这 两种蛋白的氨基酸组成进行分析发现它们都富含疏水氨基酸，根据它们疏水且难溶的特性， Kamino 等人提出，它们对藤壶胶的内聚和防水起重要作用[10, 12]。由于其疏水且难溶，cp100k 100 和 cp52k 还没有可溶的异源蛋白见报道，从天然胶中收集它们的全蛋白也极为困难，其功能 机制研究难以深入。目前支持 cp100k 或 cp52k 为内聚胶蛋白这一主张的证据主要有：（1） 它们疏水且难溶，这应当是内聚蛋白抵抗水侵蚀的重要条件；（2）根据 Mrcp100k 的一级 结构显示其从 N 端到 C 端具有梯度电荷分布，这是暗示了组装的起始条件，同时，cp100k 被预测能形成丰富的 β-折叠，这对其形成淀粉样纤维从而完成交联固化言至关重要；（3） 105 cp52k 来源的一些多肽能自组装形成淀粉样纤维，且这一过程需由一定的 pH 或离子强度触 发[20]。显而易见，Kamino 这一主张还需更多实验支撑。 Cp100k 和 cp52k 是藤壶胶的主要蛋白，都具有含量少但高度保守的 Cys 残基。Cp100k 是否通过分子间二硫键进行交联还不知道，但 GSF1 的双向凝胶电泳显示，cp52k 没有分子 间二硫键[12]，因此，Cys 残基的重要性很可能体现在形成特定的分子构型从而发挥特定功能， 110 Kamino 等人提出，它应当依赖于非共价相互作用如疏水作用完成内聚。另外，Mrcp52k 由 四段长重复序列组成，具有 N 端糖基化修饰[12]。考虑到翻译后修饰在藤壶胶中的稀缺，cp52k - 3 -
    中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 的翻译后修饰必然有重要作用，但目前它对藤壶胶的影响和作用还不清楚。 1.2.2 Cp19k 与 cp20k 水甲酸分馏法即可从藤壶胶中分离 cp19k 和 cp20k，属于易溶解的胶蛋白组分，疏水性 115 氨基酸含量也不高，目前已利用大肠杆菌完成它们的异源表达[14, 21, 22]。重组 cp19k 蛋白表现 出对多种材料如 Au 的吸附性[14]，而重组同源蛋白 rMrcp20k 已被证实对方解石和金属氧化 物能特异性吸附[15]。故此，Kamino 等人认为，它们应当都属于界面蛋白，在粘附时发挥连 接界面的作用，其中 cp19k 连接外界表面之间，cp20k 则连接藤壶自身的钙质底盘。Cp20k 的吸附特异性在近年的研究中也有证据补充：在一种有柄藤壶 Lepas anatifera 中未发现其同 120 源蛋白[23]，而这种有柄藤壶通过膜结构而非钙质底盘与胶层连接，这也可能暗示着 cp20k 的方解石特异性。 Cp19k 富含 Ser、Thr、Ala、Gly、Val 和 Lys，由四次交替重复的两种短片段构成，这 种一级结构特异性应当对其发挥连接多种材料表面具有重要意义。cp20k 富含带电氨基酸， 且包含数个退化的 Cys 保守重复序列，但没有分子间二硫键，这或许意味着其方解石特异性 125 也依靠特定的构象完成。 1.2.3 Cp16k 由于收集胶时可能存在污染，cp16k 也可能是外壳中矿化蛋白，而非胶蛋白。cp16k 与 果蝇 Drosophila melanogaster 中的溶解酵素 P 具有 47%的同源性，初生胶也表现出一定的溶 菌活性[16]，因此，如果它是胶蛋白，功能可能是最初溶解基底表面生物膜，也可能是在后 130 期防止微生物入侵胶体。 1.2.4 Cp68k 与 cp43k 通过分析氨基酸组成发现，cp68k 和 cp19k 具有很大的相似性：是两个亲水蛋白，具有 相同的氨基酸偏好性，这些氨基酸包括 Ser，Thr，Gly，Ala，Val 和 Lys，因此，Kamino 等 人[8]认为，cp68k 也可能在锚定表面时起重要作用。Cp68k 的一级结构由两部分组成：N 端 135 是一个富含 Ser，Thr，Ala，和 Gly 残基的序列，C 端则是一个四个或以上氨基酸如 Lys， Pro，Trp，Cys 等组成的短序列。目前的猜测是其富含羟基的 N 端可能参与了粘附发生时界 面上水化层的替代，而 C 端则可能参与胶蛋白之间的内聚。 值得注意的是，Christopher 等人[9, 24, 25]在成体纹藤壶（Amphibalanus amphitrite）中，鉴 定了又一种主要胶蛋白 Aacp43k，这种胶蛋白与蛛丝蛋白具有同源性。基于 Aacp43k 的酸解 140 产物与 Mrcp68k 及藤壶 Balanus eburneus 中 cp58k 的相似性，他们提出了这三种蛋白具有同 源性。但他们在后续功能研究中发现，酮形成的活性过氧化物酶和醛形成的赖氨酸氧化酶的 存在，这两种酶利用过氧化物酶中间体修饰 Aacp43k，可能从而促进 cp43k 交联。这一发现 及推测与 cp68k 的推测功能不具有一致性，因此，它们的同源性及功能尚有待进一步研究。 1.3 藤壶胶粘附分子模型的提出及补充 145 粘附需要两个条件：对表面具有连接能力；内部具有内聚能力。无柄藤壶藤壶胶需要粘 附的表面有两个：一个是藤壶本身的钙质外壳；另一个是其选择的外界表面。因此，藤壶胶 蛋白在胶层中基本被划分成三类：完成内聚的主体胶蛋白，粘附外界表面的胶蛋白和粘附钙 - 4 -
    中国科技论文在线 质外壳的胶蛋白。 http://www.paper.edu.cn 出于以上氨基酸序列分析、性质研究和功能猜想，Kamino 等人[26]对藤壶胶蛋白进行了 150 区域猜测，并提出了一个藤壶胶的分子粘附模型（图 2b）：疏水性胶蛋白 cp100k，cp52k 是主体胶蛋白，在防水和内部凝聚上起至关重要的作用；cp68k，cp20k 和 cp19k 是重要的 界面粘附成分，cp20k 特异性吸附方解石如钙质底盘和金属氧化物表面，cp68k 和 cp19k 在 吸附多种材料表面起起关键作用，cp16k 则可能位于基底与胶体之间的界面，起保护胶层的 作用。 155 虽然 Christopher 等人在 2016 年报导了 Aacp43k 与 Mrcp68k 的酸解序列相似性，并猜测 它们具有同源性。但后续对其功能进行研究时发现，Aacp43k 具有酮基及醛基修饰，这种修 饰很有可能与藤壶胶内部的氧化交联有关，这与先前猜测的 Mrcp68k 表面锚定的功能并不 相符。因此，这两种蛋白的同源性及它们的功能还有待探讨：它们究竟是不是同源蛋白？如 果是同源蛋白，那它们应具有功能上的同源性，那是否意味着，虽然 cp68k 与 cp19k 在氨基 160 酸组成上具有相似性，但实际 cp68k 却在藤壶胶中起维持胶体稳定性的作用？ Fig2 Barnacle adhesion model: (a)adult sessile barnacle; (b)molecular model of barnacle cement 图 2 藤壶粘附模型：(a) 成体无柄藤壶;(b)藤壶胶分子模型 165 2 藤壶胶的交联固化机制 藤壶液态胶分泌到体外后完成交联固化从而维持长久的水下粘附能力，至今提出的藤壶 胶的交联固化机理约有四种：（1）基于醌交联的固化机制[27]：类似于贻贝通过 DOPA 基团 完成交联，但研究人员未在藤壶胶中发现多酚氧化酶、 多酚前体及副产物，且将酚氧化酶 抑制剂（如氰化钾、碘化钾和邻苯二酚）加入藤壶胶中，并不影响交联固化；（2）基于二 170 硫键交联的固化机制[10]：高浓度还原剂 DTT 处理能使固化胶溶解，这意味着二硫键对胶的 稳定性有重要贡献，但拉曼光谱检测胶中-SH、S-S 含量极低[23]，因此认为，二硫键并不起 主要交联作用，可能通过保护胶蛋白自身构象从而维持胶体稳定性；（3）类血液凝固的固 化机制[28, 29]：认为藤壶在生长或修复伤口的过程中，包含有结构前体、未激活的谷氨酰胺 转移酶和胰蛋白酶的藤壶胶被释放，并在胰蛋白酶样的丝氨酸蛋白酶的作用下激活结构和前 175 体蛋白。被激活的藤壶胶结构蛋白实现最大化的接合交互，促进其在材料表面的重排和组装。 在谷氨酰胺转移酶的作用下发生共价交联使得胶的粘结得到强化。然而，液态胶采样易受组 - 5 -
    中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 织液污染，而固态胶未检测到转谷酰胺酶介导的交联固化；（4）基于淀粉样纤维聚集的固 化机制[30]：淀粉样纤维由淀粉样蛋白构成，其基本特征是垂直于纤维轴并通过密集的氢键 连接的β-折叠股，研究人员发现，藤壶固化胶中存在大量淀粉样纤维，且据此提出淀粉样 180 纤维的形成在藤壶胶的凝聚和固化中起关键作用。总之，二硫键交联、醌交联、类血液凝固 机理等机制假说缺乏可靠的重复试验和确凿的试验证据，均不能合理地解释藤壶胶的水下固 化过程。 淀粉样纤维形成是目前研究人员普遍认同的藤壶胶交联固化机制之一。淀粉样纤维的形 成在自然界中普遍存在，是 20 多种神经退行性疾病如老年痴呆病、帕金森病和朊病毒型病 185 的普遍特征[31, 32]。这种结构在水下粘附中有其固有优势：（1）能适应恶化的环境；（2） 具有自聚和自我修复能力；（3）能提供强分子间聚合。除藤壶外，还有一些海洋生物也利 用淀粉样纳米结构实现卓越的水下粘附，如绿藻[33]。虽然淀粉样纤维对水下粘附很有帮助， 但由于缺乏对能形成淀粉样纤维的蛋白质——淀粉样蛋白共性和机制的理解，仿生极为困 难。实际上，不论是淀粉样纤维形成的机理研究还是应用研究如胶黏剂上都还集中在淀粉样 190 蛋白来源的短肽上[34, 35]。 淀粉样纤维的形成是一个典型的自组装过程，也就是说，藤壶胶被分泌到体外后自发地 形成了有序的淀粉样纤维结构，这种转变可能由环境的改变如 pH 和离子强度触发。藤壶胶 的交联固化依赖自组装的淀粉样纤维这一观点的证据有：（1）在藤壶的初生胶和次生胶中 都发现了淀粉样纤维的存在[30, 36]；（2）Mrcp100k 的一级结构显示其具备形成淀粉样纤维的 195 条件[10]；（3）一些来源于红巨藤壶 Mrcp52k 的短肽能够自组装形成淀粉样纤维，且这种自 组装由环境因素如 pH、盐离子强度等触发[20]；（4）在先前的报道中发现，白脊藤壶 Bacp19k 同源体（半胱氨酸突变体）在模拟海水中能自组装形成淀粉样纤维[37]。 在藤壶胶的交联固化中，淀粉样纤维结构的形成可能具有重要意义，但用以解释藤壶胶 的交联固化尚不充分：（1）除纤维结构外，藤壶胶中还有一些球形和棍状结构[36]；（2） 200 Liang 等人发现，重组的 Bacp19k（无半胱氨酸突变）在酸性条件下能自组装形成纳米纤维 结构并具有较强的粘性，这种自组装不可逆，纳米结构和粘性在碱性条件及高盐环境下都能 保持稳定。但这种纳米结构不是淀粉样纤维，因此，此前报道的能形成淀粉样纤维的同源体 由于半胱氨酸的突变可能与天然藤壶胶蛋白存在偏差[22]；（3）Kamino 等人设计的来源于 Mrcp20k 的短肽在近海水的盐离子浓度下形成的三维网状结构，这种交织的纤维结构也应当 205 不是淀粉样纤维[38]；（4）利用过氧化物酶中间体完成的氧化交联[25]；（5）有趣的是，在 无柄藤壶 Lepas anatifera 中未发现任何淀粉样纤维[23]，也就是说，它的胶蛋白很有可能采取 了另一种完全不同的内聚机制。 总之，藤壶胶中的胶连固化应当是多种机制共同作用的结果，淀粉样纤维更可能由内聚 胶蛋白 cp100k 及 cp52k 形成，而其他胶蛋白如 cp19k 和 cp20k 等为了使自身能够稳定发挥 210 功能也可能形成一些特定结构。 3 结论 本文对 Kamino 提出的藤壶胶分子模型进行了阐述和补充，增加了近年新发现的胶蛋白 Aacp43k，并指出其在藤壶胶中应与另外两种主体蛋白 cp100k 和 cp52k 具有相似的功能，即 - 6 -
    中国科技论文在线 http://www.paper.edu.cn 胶体内部的聚集，其与 cp68k 的同源性尚有待验证，Kamino 关于 cp68k 的功能的猜测也尚 215 缺少实际证据。因此，Kamino 的藤壶胶分子粘附模型还有待进一步证明和补充。 藤壶胶蛋白的交联固化在胶的内部凝聚中起关键作用，与目前机理研究较为透彻的另 一种海洋污损生物贻贝不同，藤壶胶蛋白中不含在贻贝足丝蛋白发挥功能的关键基团—— DOPA，因此，其水下粘附采用的应当是一种截然不同的水下分子粘附机制。关于其固化机 制目前认同度最高的是基于淀粉样纤维形成的交联固化机制，即从体内海洋过渡到海洋环境 220 的过程中触发了蛋白自组装形成淀粉样纤维从而维持胶液在海水中聚集。 相对于贻贝粘附，对藤壶的水下粘附还落后很多，胶蛋白内聚的机制有待补充，胶蛋 白的表面连接机制更是一片空白。因此，还需要在藤壶胶蛋白成分的解析、胶蛋白的异源表 达以及其粘附固化机理等方面进行深入研究，才可能有更多突破性的的发现。 225 [参考文献] (References) [1] HUMPHREY A J, J A FINLAY, M E PETTITT, M S STANLEY, and J A CALLOW. Effect of Ellman's reagent and dithiothreitol on the curing of the spore adhesive glycoprotein of the green alga Ulva[J]. Journal of Adhesion, 2005, 81(7-8): 791-803. [2] BUFFET J, E CORRE, E DUVERNOIS-BERTHET, J FOURNIER, and P LOPEZ. Adhesive gland transcriptomics uncovers a diversity of genes involved in glue formation in marine tube-building polychaetes[J]. Acta Biomater, 2018, 72: 316-28. [3] WAITE J H, X X QIN, and K J COYNE. The peculiar collagens of mussel byssus[J]. Matrix Biology Journal of the International Society for Matrix Biology, 1998, 17(2): 93. [4] KAMINO K. Underwater adhesive of marine organisms as the vital link between biological science and material science[J]. Mar Biotechnol (NY), 2008, 10(2): 111-21. [5] ZENG H, D S HWANG, J N ISRAELACHVILI, and J H WAITE. Strong reversible Fe3+-mediated bridging between dopa-containing protein films in water[J]. Proc Natl Acad Sci U S A, 2010, 107(29): 12850-3. [6] LIU Q, X LU, L LI, H ZHANG, G LIU, H ZHONG, and H ZENG. Probing the reversible Fe3+-DOPA mediated bridging interaction in mussel foot protein-1[J]. Journal of Physical Chemistry C, 2016, 120(38). [7] ANDERSON T, and J ISRAELACHVILI. Adhesion mechanisms of the mussel foot proteins mfp-1 and mfp-3[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2007, 104(10): 3782-6. [8] KAMINO K. Biological adhesives[M]. Switzerland:Springer International Publishing AG, 2016. [9] SO C R, K P FEARS, D H LEARY, J M SCANCELLA, Z WANG, J L LIU, B ORIHUELA, et al. Sequence basis of barnacle cement nanostructure is defined by proteins with silk homology[J]. Sci Rep, 2016, 6: 36219. [10] KAMINO K, K INOUE, T MARUYAMA, N TAKAMATSU, S HARAYAMA, and Y SHIZURI. Barnacle cement proteins. Importance of disulfide bonds in their insolubility[J]. Journal of Biological Chemistry, 2000, 275(35): 27360. [11] KAMINO K, S ODO, and T MARUYAMA. Cement proteins of the acorn barnacle, Megabalanus rosa[J]. Biological Bulletin, 1996, 190(3): 403. [12] KAMINO K, M NAKANO, and S KANAI. Significance of the conformation of building blocks in curing of barnacle underwater adhesive[J]. Febs Journal, 2012, 279(10): 1750. [13] KAMINO K. Novel barnacle underwater adhesive protein is a charged amino acid-rich protein constituted by a cys-rich repetitive sequence[J]. Biochemical Journal, 2001, 356(Pt 2): 503. [14] URUSHIDA Y, M NAKANO, S MATSUDA, N INOUE, S KANAI, N KITAMURA, T NISHINO, and K KAMINO. Identification and functional characterization of a novel barnacle cement protein[J]. Febs Journal, 2007, 274(16): 4336-46. [15] MORI Y, Y URUSHIDA, M NAKANO, S UCHIYAMA, and K KAMINO. Calcite‐specific coupling protein in barnacle underwater cement[J]. Febs Journal, 2007, 274(24): 6436-46. [16] KAMINO K, and Y SHIZURI. Structure and function of barnacle cement proteins[J]. 1998. [17] HE L S, G ZHANG, and P Y QIAN. Characterization of two 20kDa-cement protein (cp20k) homologues in Amphibalanus amphitrite[J]. Plos One, 2013, 8(5): e64130. [18] ROCHA M S, P ANTAS, V VASCONCELOS, F PEREIRA, and I CUNHA. Characterization of pollicipes pollicipes cement protein-100k gene." Paper presented at the Aeicbas Biomedical Congress, 2015. [19] HE L S, G ZHANG, and P Y QIAN. Toward understanding barnacle cementing by characterization of one cement protein-100kDa in Amphibalanus amphitrite.[J]. Biochem Biophys Res Commun, 2017:1-7. [20] KAMINO K. Amyloid-like conformation and the interaction for the self-assembly in barnacle underwater cement[J]. Biochemistry, 2014, 54(3): 826-35. [21] LIANG C, Y LI, Z LIU, W WU, and B HU. Protein aggregation formed by recombinant cp19k homologue of Balanus albicostatus combined with an 18 kDa n-terminus encoded by pET-32a(+) plasmid having adhesion - 7 - 230 235 240 245 250 255 260 265 270
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